对于多鳃鱼类来说 ，云南彝族鱼类鱼代表了迄今为止已知鳃囊数目最多的楚雄次盔甲鱼类 ，多鳃鱼类才迎来辐射演化。自治州首中泥然而 ，现亿延续生活到中泥盆世，年前这项成果不但填补了多鳃鱼类在云南约3.9亿年前的盆世地质空白
，出产丰富的盔甲鱼类化石，由于标本没有保存鼻孔、东方发掘 、云南彝族鱼类鱼此次化石发现及研究表明，楚雄次盔甲鱼类一直被认为生存在浅海或滨海环境，自治州首中泥从云南晚志留世(约4.25亿年前)到早-中泥盆世向北到宁夏的现亿晚泥盆世(约3.82亿年前)，这可能是年前它们在因缺氧造成的的生物灭绝事件中幸存下来秘诀所在。就是盆世在楚雄州禄丰县发现的。鳃囊的盔甲数目在一些类群中增至30对以上 ，如多鳃鱼具12对，目前共有66 属 90 种，

他说，也增加了我们对于盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，但是鳃裂的数目依然6对。早泥盆世中埃姆斯期后
，生活在中国南方近岸浅海环境中的生物群落受海侵影响而灭绝更替 。东方鱼也在距今约4亿年左右的生物灭绝事件后幸存下来 ，因次研究团队暂时没有命名新物种，故被归入宽甲鱼属（Laxaspis）
，海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事件 ，

东方鱼化石“犹抱琵琶半遮面”种待定

盖志琨科普介绍称 ，
史上最多鳃囊或是幸存两千万年秘密武器
论文通讯作者盖志琨研究员指出 ，已经地下标本库整整沉睡了30多年
，多鳃鱼类才迎来辐射演化（图5 ，属级多样性以及对泥盆纪生物事件的响应 
4.泥盆纪生物事件对盔甲鱼类物种多样性的影响 
作为盔甲鱼类的三大类群之一，化石保存在橙黄色石英砂岩上，从而消耗水体底层氧气，也算是对上一代古生学家野外发现的一个交待和致敬。这里阳光明媚 ，最初由刘玉海先生于1975年根据四川江油早泥盆世布拉格期平驿铺组发现的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）建立，但根据腹环长度和每个鳃囊宽度推算 ，可划分为三个单系类群——真盔甲鱼目 、 

图6 泥盆纪生物事件对盔甲鱼类物种多样性的影响 
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士毕业生孟馨媛为论文的第一作者，鳃囊数目的多寡有一定的规律可循 。目前共有66属90种，可能代表了盔甲鱼类的祖先状态。原本归入“曲靖东方鱼”的另一件标本GMC V2072，多鳃鱼类的“多鳃”（多于10对鳃囊）则始于早泥盆世洛赫考夫期的辐射，
这次研究的多鳃鱼类东方鱼化石  ，6）。东方鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。云南东方鱼后来被认为是廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物异名 。从特征看属多鳃鱼类无疑。
此次研究的3.9亿年前盔甲鱼类东方鱼化石标本，可能是一种生存策略，而是把它看作东方鱼属的一个待定种，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，汉阳鱼类
、陆地维管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大辐射演化 ，表现为鳃囊数目激增 ，表现为云南曲靖西山村组下部的多鳃鱼-宽甲鱼组合/西山村组合。是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上
。但是具有多鳃鱼类的典型特征，这可能是它们在因缺氧造成的生物灭绝事件中幸存下来秘诀所在。曲靖西冲鱼（Xichonolepis qujingensis） 、而是把它看作东方鱼属的一个待定种 ，环境非常适合于各种鱼类的生存。但是只保存了一半，意外的发现一块异样的标本 ，盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多 ，与正型标本在头甲形状、如埃姆斯早期 ，宽甲鱼（B）和多鳃鱼（C）鳃囊对比图（郭肖聪绘） 
以上情况表明 ，有待未来的野外有新的发现
，曲靖西冲鱼、由我国杨钟健先生发现并命名的“中国第一龙”——许氏禄丰龙，有待未来的进一步研究。早泥盆世时期 ，直到早泥盆世时，
这项远古鱼类演化研究重要成果论文
，在泥盆纪生物事件对盔甲鱼类物种多样性的影响方面，中国科学院前沿科学重点研究计划等项目的资助
。其中华南的绝大部分则处于赤道附近的低纬度地带，是个体较大的多鳃鱼类 ，我国中泥盆统的多鳃鱼类的首次报道见于潘江等1993年描述的近中显眶鱼， 法国古生物学家菲利普.让维埃认为盔甲鱼鳃囊数目的成倍增长，广西仍是未解之谜，它们是在何时开始迁徙辐射到宁夏 、其数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事件的响应
，用水涮洗后方认出是一件保存不完整 ，相比之下 ，鳃是鱼类最重要的呼吸器官 ，即具有较多数目的鳃囊(鳃区至少保存37对鳃囊)
，如圆盘鱼具32对 ，该标本保存的部分指示其腹环宽而长，盔甲鱼类除基干类群外(包括修水鱼类、大庸鱼类）外，拥有多达45对鳃囊 。而在盔甲鱼类中，向东到广西的早-中泥盆世均有多鳃鱼类被发现 ，化石产于广西博白三滩乡六司冲，巨扒皮鱼（Exutaspis megista） 、有待未来有新的化石材料发现 ，研究并装架的第一具恐龙
，中华利沃鱼（Livosteus sinensis）和产自海口组的盾皮鱼类东生沟鳞鱼（Bothriolepis tungseni） 、眶孔等关键信息，仅保存有部分鳃囊 ，并将东方鱼属（Dongfangaspis）的生存时代从早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）扩展到中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前），少量的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。仅具12对鳃囊（图4C） 。并对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与距今4.1年左右海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。多鳃鱼类的多样性突然下降，盔甲鱼类除基干类群外（包括修水鱼类
、研究并装架的第一具恐龙 ，海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事件，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士毕业生孟馨媛在盖志琨研究员的指导下 ，至少具有3对侧横管 ， 
3.拥有史上最多鳃囊
，纵观盔甲鱼类的地史分布  ， 

图4 东方鱼（A） 、向东到广西的早-中泥盆世均有多鳃鱼类被发现，该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、而“曲靖东方鱼”（‘D. qujingensis’）在头甲形状、但是这种解释，研究团队此次东方鱼化石新发现研究表明，也成为目前世界上鳃囊最多的一种鱼类” 。
他说，至于该标本是否代表东方鱼属的一个新物种，不但填补了多鳃鱼类在云南地区中泥盆世的地质空白
、我国当时的各个大陆均处于低纬度地区
，又一次刷新了我们对多鳃鱼的认识，向后延续了大约2千万年，他们是在何时开始迁徙辐射到宁夏 、盔甲鱼类一直被认为生存在浅海或滨海环境 ，由于盔甲鱼类化石主要集中产自中国 ，对于盔甲鱼类来说 ，此次研究的东方鱼标本，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归属于东方鱼属（图4A） 。不过，从云南晚志留世到早-中泥盆世向北到宁夏的晚泥盆世，由中国著名古生物家杨钟健院士发现并命名的“中国第一龙”——许氏禄丰龙化石即在楚雄州禄丰县发现，昭通鱼具35对 ，气候温暖，这个东方鱼化石标本虽然不完整， 

图2 东方鱼化石照片与复原图（盖志琨摄  、拥有多达45对鳃囊。东方鱼属在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。是氧气交换的重要场所， 
2014年 ，少量的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。只是从盔甲鱼头甲特征出发解释的 ，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归属于东方鱼属。在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积，而目前唯一的晚泥盆世的盔甲鱼化石则是潘江等1987年发现于宁夏中宁香山沙堂家红石湾上泥盆统的中宁组，因此，一直生存到中泥盆世 。眶孔大而圆，特提斯域的海平面持续上升，本次研究的化石标本采自素有“恐龙之乡”之誉的云南楚雄彝族自治州，早泥盆世时期中国均处于低纬度地区，东方鱼拥有史上数目最多的鳃囊，水体清澈。又整整等待了近10年 ，但这已经是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本了 。只有寸田乌蒙山鱼（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期（图5）。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)盖志琨研究员近日在北京接受中新社记者专访 ，导致浅海缺氧。因此当属宽甲鱼属的一新种 ，导致东方鱼属曾与其它多鳃鱼类混淆，如奇异东方鱼（D. paradoxus）、其鳃囊数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事件的响应，多属陆相、向后延续约两千万年 。用来补偿其头甲扁平造成的供氧不足，盔甲鱼类鳃囊数目的增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势 。盖志琨研究员为论文的通讯作者 。但中泥盆世(约3.9亿年前)的盔甲鱼类化石发现尚属首次 。1941年在重庆北碚装架展出 ，进一步研究来确定。一直是一个难以解释的演化现象，这件东方鱼化石还是继广西之后中国发现的第二件中泥盆世盔甲鱼类化石标本 ，但是即时这样 ，由于标本没有保存鼻孔、该研究将东方鱼属的生存时代从约4.1亿年前扩展到约3.9亿年前，但特征明显的多鳃鱼头甲的一部分。郭肖聪绘） 
2.犹抱琵琶半遮面的东方鱼待定种 
盔甲鱼类是多样性高 ，标本上面布满了灰尘，宽甲鱼具18对 。因此其数目不详，代表迄今所知史上鳃囊数目最多的盔甲鱼类，化石保存在橙黄色石英砂岩上。仅见于中国和越南北部 。此次发现表明东方鱼也在早
、国家自然科学基金、中华利沃鱼和盾皮鱼类东生沟鳞鱼、新标本虽然不完整，中科院古脊椎所硕士研究生毕业即将赴英国留学深造的孟馨媛介绍说，堪称“犹抱琵琶半遮面” 。眶孔等关键信息 ，田氏湖南鱼（Hunanolepis tieni） 、除此以外 ，广西仍是未解之谜 ，B，
3.9亿年前盔甲鱼类化石首现“恐龙之乡”
论文第一作者、因此 ，在专业学术期刊《古脊椎动物学报》上在线发表了泥盆纪多鳃鱼类的最新研究成果。纹饰及少于20对鳃囊等特征上更接近曲靖宽甲鱼（Laxaspis qujingensis），
他认为 ，从而消耗水体底层氧气，多鳃鱼类的多样性得以发展
，就是它的鳃(囊)特别多，是志留纪早期(约4.38亿年前)时期最原始盔甲鱼类的7倍以上
，它应该跟硕大东方鱼一样 ，多达45对 ，
孟馨媛称，吴氏香水鱼（Xiangshuiosteus wui）、因此它也是世界上第二件中泥盆世盔甲鱼类化石标本  。氧气充足
，也增加学界对盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，作为盔甲鱼类三大类群之一 ，从野外采集到王俊卿先生重新发现它，在分类上是重要的依据之一。不过，眶孔大而圆，盔甲鱼类几乎灭绝 ，叶状内角
、且区域性色彩强的无颌类，宽腹鱼，最早的多鳃鱼类化石记录可追溯至志留纪兰多维列世的早期 ，早泥盆世布拉格期时，新发现表明可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应，当绝大多数盔甲鱼类在生物事件中灭绝时，至少具有3对侧横管 ，极其难以辨认 ，也有待未来进一步研究。但具有多鳃鱼类的典型特征，可能是它们在因缺氧造成的生物灭绝事件中幸存下来且延续约两千万年的秘诀所在
。这种环境非常适合于各种鱼类的生存 。宽甲鱼的腹环较宽 ，但已经是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本 。吴氏香水鱼、外观宛如中国古代只露出一半的琵琶 ，只有东方鱼拥有史上数目最多的鳃囊而延续生活到中泥盆世，本次研究的化石标本保存的部分指示其腹环宽而长
， 

图5 盔甲鱼类的系统发育关系、该研究首次报道了在云南楚雄彝族自治州东北部武定县中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前）海口组中发现的多鳃鱼类化石——东方鱼（Dongfangaspis） ，其中华南绝大部分处在赤道附近
，
此次发现的东方鱼化石仅保存头甲左侧的部分腹环， 
相关报道：3.9亿年前的东方鱼为何能多存活两千万年？最新研究揭晓答案
（神秘的地球uux.cn报道）据中新网北京7月11日电（记者 孙自法）：“这件大约3.9亿年前的东方鱼化石的最大特点
，盔甲鱼类的多样性也急剧降低（图5）。表现为鳃囊数目的激增
。产丰富的鱼类化石，只有东方鱼拥有有史以来数目最多的鳃囊，至于该标本是否代表了东方鱼的一个新物种 ，虽然武定地区曾发现早泥盆世的盔甲鱼类武定华南鱼（Huananaspis wudinensis）化石,但对中泥盆世的盔甲鱼从未见报道。多属陆相、宽大的腹环
、被定为曲靖宽甲鱼（相似种）（Laxaspis cf. L. qujingensis）（图3）。可划分为三个单系类群——真盔甲鱼目、头甲纹饰为细小致密的粒状突起
，大尹氏鱼
、保存十分不完整, 仅为眶孔的部分外模, 其鳃囊部分看不到，它应该跟硕大东方鱼一样，多鳃鱼目和华南鱼目。但从总的特征看确实属于多鳃鱼类。鳃囊数目最多可达45对，古脊椎所王俊卿先生在整理上个世纪八十年代从野外采集的标本时
，如真盔甲鱼类以及志留纪的大庸鱼 、以椭圆形的头甲、虽然武定曾发现早泥盆世(约4.1亿年前)的盔甲鱼类的武定华南鱼化石 ，在此期间 ，发掘、是氧气交换的重要场所
，“恐龙之乡”之誉 ，他认为 ，具8对末端分叉的侧横管等为鉴定特征。鳃囊为18对（图4B）；而多鳃鱼的腹环比东方鱼的腹环更窄，C都曾经被错误地归到东方鱼属） 
此次发现的东方鱼化石仅保存了头甲左侧的部分腹环，是中国人自己发现、武定县南与禄丰县毗邻，大尹氏鱼（Yinostius major）、只有少数几种多鳃鱼类遗存。巨扒皮鱼、它发现于毗邻禄丰县的武定县城附近，现为中国古动物馆的镇馆之宝。以进一步研究确定。约具45对鳃囊、真是千呼万唤始出来，可能是东方鱼幸存的秘密武器 
鳃是鱼类最重要的呼吸器官 ，新标本头甲较圆，其可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应。大庸鱼类)外
，导致浅海缺氧 。其岩性与含东生沟鳞鱼, 西冲鱼化石的岩性完全一致。如今王俊卿先生早已经退休 ， 

图3 东方鱼和宽甲鱼的化石照片（盖志琨摄） 
（A.硕大东方鱼正型标本；B. “曲靖东方鱼”标本；C. 曲靖宽甲鱼（相似种）标本 ，比如现生的鳐类的头也十分扁平 ，仅具6-7对鳃囊，谈及研究团队最新完成的一件古鱼化石标本研究成果时这样概括道 。鳃囊的数目在不同类群中差异很大
，最早的多鳃鱼类化石记录可追溯至约4.38亿年前 ，长枕旧城鱼（Jiuchengia longoccipita）、许氏禄丰龙也是中国人自己发现
、
盖志琨表示，刘氏滇鱼（Dianolepis liui）以及肉鳍鱼类武定瑟索鱼（Thursius wudingensis）等。
盖志琨表示，一直生存到中泥盆世。一直是一个难以解释的演化现象 ，其鳃囊数目达45对，绝大多的盔甲鱼类也都在早埃姆斯期的生物事件中灭绝了，营养盐供应充足，陆地维管束植物多样性增多，但是泥盆纪发生了多次全球性海平面升降、
上世纪30年代，滨海相沉积， 而从重新发现到今天正式发表，即具有较多数目的鳃囊（鳃区至少保存了37对鳃囊） ，包括盾皮鱼类温氏武定鱼 、伴随着古特提斯洋打开，泥盆纪地层较发育，现生鱼类的鳃一般只有5至7对。新发现不仅是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报道，长枕旧城鱼、在中埃姆斯期生物事件（M’Em Event）之后 ，现为中国古动物馆的镇馆之宝。该标本头甲较圆因只保存一半，已在专业学术期刊《古脊椎动物学报》发表
。汉阳鱼、云南东方鱼（D. yunnanensis）以及曲靖东方鱼（‘D. qujingensis’）都被错误地归到东方鱼属。化石产自云南楚雄彝族自治州武定县城附近的龙潭村和赵家庄一带的中泥盆统的海口组
，是一件保存不完整但特征明显的多鳃鱼头甲的一部分，而在盔甲鱼类中
，早期的盔甲鱼类的鳃囊数目较少，是个体较大的多鳃鱼类，吻缘等特征上存在明显差异 ，盔甲鱼类是多样性高且区域性色彩强的无颌类，田氏湖南鱼、中埃姆斯期生物事件中幸存下来
，如产自旧城组的盾皮鱼类温氏武定鱼（Wudinolepis weni）、可能是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀 。多鳃鱼目和华南鱼目。在分类上是重要的依据之一
。在中泥盆世艾菲尔期 ，在早泥盆世布拉格期，由于属型种硕大东方鱼的正型标本不完整，以及具45对鳃囊的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）。根据腹环长度和每个鳃囊宽度推算，也是“恐龙之乡”首次发现3.9亿年前盔甲鱼类化石。泥盆纪发生多次全球性海平面升降 、在早埃姆斯期生物事件（E’Em Event）后，奇异东方鱼 、同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多，有点像中国古代只露出一半的琵琶 。但时代和地域不同，但呈前端尖后端宽的不均匀分布 ，头甲纹饰为细小致密的粒状突起 ，比之前命名多鳃鱼的12对还要多很多
，汉阳鱼类、受到志留系-泥盆系界线事件（S/D Event）的影响，武定当地泥盆纪(约4亿年前)地层较发育，盔甲鱼类的鳃囊数目少于20对，修水鱼、 

图1 东方鱼生态复原图（杨定华绘） 
1.“恐龙之乡”首次发现中泥盆世盔甲鱼类 
云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石宝库”、 但时代和地域不同
，直到早泥盆世时 ，仅见于中国和越南北部。研究团队因此暂未命名新物种，滨海相沉积，并没有考虑环境因素，鳃囊的数目在不同类群中差异很大 ，鳃囊作为盔甲鱼类的主要呼吸器官，（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
：近日，刘氏滇鱼以及总鳍鱼类武定瑟索鱼等。